ハプト植物 [haptophytes]

 ハプト藻ともよばれる藻類の一群.多くは単細胞性(遊泳性または不動性)であるが,群体性のもの(e.g., Phaeocystis)もいる.葉緑体は黄褐色を呈し,側膜性,1細胞に1〜2個.色素体は紅色植物の二次共生起源であり,本来の2重包膜に加えてその外側が色素体ERで囲まれるため,計4枚の包膜をもつ.色素体ERの外膜にはリボソームが付随し,核膜と広く融合している.チラコイドは3重ラメラを形成する.基本的に全ての種はクロロフィルac2マグネシウムジビニルプロトクロロフィリド (MgDVP),フコキサンチンディアディノキサンチンディアトキサンチンβ-カロテンをもち,さらに種によってクロロフィルc1c3(DV Chlc3,モノビニルクロロフィルc3 (monovinyl chlorophyll c3),DV Chl cPAV,MV Chl cPAV,Chl c2-MGDG(chlorophyll c2 monogalactosyldiacylglyceride ester),19’-ヘキサノイロキシフコキサンチン,19’-ブタノイロキシフコキサンチン,4-ケト-フコキサンチン,4-ケト-ヘキサノイロキシフコキサンチン,α-カロテンなど多様な色素をもつ.ふつう葉緑体には埋没型または突出型のピレノイドが存在する.ピレノイド基質にはふつう2重チラコイドが貫通しており,またピレノイド基質が膜状構造で囲まれている場合もある.貯蔵多糖はβ-1,6グルカンであり,細胞質小胞中に貯蔵される.Emiliania huxleyiで核ゲノム塩基配列が,またいくつかの種で葉緑体DNA塩基配列が報告されている.

 鞭毛は基本的に2本,パブロバ藻では細胞腹面から生じ不等長・不等運動性であるが,プリムネシウム藻ではふつう細胞頂端から生じ,等長・等運動性.ハプト植物の最大の特徴は2本の鞭毛の間から生じるハプトネマ(haptonema; ギリシャ語でhapsis = 付着,nema = 糸)である.ハプトネマは鞭毛に類似するがそれよりもやや細く,6〜8本の単管微小管で支持されている.その長さは種によって大きく異なり,100 µm以上に達するもの(e.g. Chrysochromulina)から,わずかな突出構造またはほとんど退化している種もいる(e.g. Imantonia, Isochrysis).比較的長いハプトネマは,コイリング,基物への付着,餌粒子の付着などを示す.ハプト藻の細胞は,基本的にゴルジ体で形成された有機質鱗片で覆われる.パブロバ藻の鱗片は微小な粒状であるが,プリムネシウム藻は比較的大きな盤状の有機質鱗片をもつ.またプリムネシウム藻の多くの種は,有機質鱗片に加えてまたはそれに代わって炭酸カルシウムを主成分とする鱗片(円石,コッコリス coccolith)をもつ(円石藻).細胞膜直下にはふつう周縁ER (peripheral endoplasmic reticulum) が存在する.ミトコンドリアクリステは管状.ゴルジ体が発達する.ハプト植物の中ではパブロバ藻の一部でのみ葉緑体中に眼点が存在するが,その有無と光走性の有無は関連していない.生活環が明らかになっているものでは,形態が異なる単相世代と複相世代の間で世代交代を行うことが知られている.

 ハプト藻の多くは海に植物プランクトンとして生育し,一次生産に大きく寄与している.EmilianiaGephyrocapsaは円石をもつため大増殖すると乳白色を呈し(ときに白潮とよばれる),人工衛星からも確認できるほどの大増殖が数ヶ月続くこともある.またPhaeocystisも大増殖することがあり,大量の粘液質をもつため,海岸縁が茶白色に泡立つことがある.EmilianiaやPhaeocystisはジメチルサルホニオプロピオナート(DMSP)を生成するが,これが放出されるとジメチルサルファイド(DSM)となり,凝結核となって雲を形成したり,酸性雨を降らせたりする.このようにDMSPの生成を通して気候変動に関わるとともに,地球レベルでの硫黄循環にも大きく関わっている.またプリムネシンなどの毒素を生成する種もおり,魚類の大漁斃死をもたらすことがある.ハプト植物の中には,光合成とともに食作用を行うものがいる(e.g. Chrysochromulina, Haptolina).また光合成能を欠くシアノバクテリア(UCYN-A)と共生する例が報告されている(Braarudosphaera).

 ハプト植物門(Haptophyta)に分類され,ふつうパブロバ藻綱(Pavlovaophyceae)とプリムネシウム藻綱(Prymnesiophyceae,またはコッコリサス藻綱 Coccolithophyceae)に分けられる.真核生物内でのハプト植物の位置ははっきりしていない.ハプト植物の葉緑体は不等毛植物のそれに共通する点が多いが,系統的に両藻群はそれほど近縁ではない.


Last-modified: 2015-03-23 (月) 16:30:31 (1522d)

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