化学無機栄養生物の二酸化炭素固定 の変更点

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*化学無機栄養生物の二酸化炭素固定[chemolithotroph, carbon dioxide fixation] [#e6cd70ee]
　 無機栄養源だけの暗所で生育する生物が発見され(Winogradsky1891)，エネルギー源となる無機化学反応の異なる様々な[[化学無機栄養生物>化学無機栄養(生物)]]が記載された．しかし，炭素源のCO&subsc(2);固定反応は不明のままで，わずかに従属栄養生物で見いだされたピルビン酸からC&subsc(4);ジカルボン酸を生成する二酸化炭素固定反応(Wood-Werkman 反応1938)の関与が想定された．&br;
　1．[[還元的ペントースリン酸回路]](RPP回路):[[カルビン]]らが光合成&supsc(14);CO&subsc(2);固定中間産物を解析してRPP回路を解明すると，同じ手法で硫黄酸化細菌'''Thiobacillus'''でもRPP回路の存在が示され(Aubert，Milhaudら1956)，酵素学的裏づけも行われた(Trudinger 1956)．続いて水素酸化細菌，アンモニア酸化細菌，亜硝酸酸化細菌，鉄酸化細菌でもRPP回路をもつ種が確認された．ただし，植物に比べてルビスコ([[Rubisco]])サブユニット構成や他の酵素遺伝子に変異がみられる．この回路独自の鍵酵素はRubiscoとリブロース-5-リン酸キナーゼである．&br;
　2．[[還元的TCA回路]]:はじめ，緑色硫黄細菌'''Chlorobium'''の光合成炭素同化経路として発見されたが，好熱性水素酸化細菌'''Hydrogenobacter thermophilus'''， '''Aquifex pyrophilus'''でも確認された(Shibaら1985， Huberら1992)．水素酸化により生成する還元物質とATPにより[[TCA回路]]を逆転してCO&subsc(2);固定を行い，生成したアセチルCoAを炭素源とする．回路の鍵酵素はATP-クエン酸リアーゼと2-オキソグルタル酸シンターゼである．また，硫酸還元古細菌'''Thermoproteus neutrophilus'''にもあり，原始的な炭素同化経路と思われる．&br;
　3．還元的アセチルCoA経路:C&subsc(1);-C&subsc(1);縮合による非回路型で(Woodsら1986)，鍵酵素は一酸化炭素デヒドロゲナーゼ(CMDH)とコリノイド酵素(ビタミンB&subsc(12);， Co， Fe-Sを含む)，アセチルCoA合成酵素である．2分子のCO&subsc(2);は別経路で還元されてCO基およびCH&subsc(3);基となり，アセチルCoA合成酵素上で両者が結合してアセチルCoAを生成する．'''Clostridium thermoaceticum'''など嫌気性酢酸生成細菌ではアセチルCoAの一部が酢酸になる．'''Methanobacterium thermoautotrophicum'''などのメタン生成古細菌ではCO&subsc(2);をメタノフラン，テトラヒドロメタノプテリンなど独自のC&subsc(1);担体に結合したままH&subsc(2);で次々に還元してCH&subsc(4);を放出するが，途中でCH&subsc(3);基の一部がコリノイド酵素を経てアセチルCoA生成に用いられる．


#ref(carbon dioxide fixation.png)


** 関連項目 [#if72ced0]
-[[還元的ペントースリン酸回路]]
-[[還元的TCA回路]]
-[[メタン生成菌]]