発酵 の変更点

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#freeze
*発酵[fermentation] [#if064fe6]
　嫌気条件下において，植物は主に[[ピルビン酸]]を初期基質として用いる3つの経路(アルコール発酵系，乳酸発酵系，アラニン合成系)を働かせる．~
　アルコール発酵では，ピルビン酸デカルボキシラーゼ(PDC)による触媒で[[ピルビン酸]]をアセトアルデヒドへ変換，その後，アルコール脱水素酵素(ADH)による触媒でアセトアルデヒドがエタノールに変換され，同時にNADHからのNAD&supsc(+);の再生が起こる．[[酸化的リン酸化]]の不活化で生じるNADH/NAD&supsc(+);サイクルを維持できるため，アルコール発酵の最も重要な役割としてこのNAD&supsc(+);の再生があげられる．シロイヌナズナではPDC活性を4つの遺伝子がコードしており，PDC1はメインとなる遺伝子であり根で発現することが分かっている．一方，PDC2は葉と根の両方で発現することが分かっている．ADHにおいては，ADH1遺伝子が知られており，[[シロイヌナズナ]]ではADHの誘導はROP GTPaseの活性によりコントロールされている．~
　乳酸発酵では，乳酸脱水素酵素がNADHを用いて[[ピルビン酸]]を乳酸に還元しNAD&supsc(+);を再生する．~
　アラニン合成系での[[アラニン]]とオキソグルタル酸を介した[[ピルビン酸]]からのコハク酸への迂回経路は，上記の発酵系に加えもう一つの重要な系といえる．AlaAT(ALT)は，[[ピルビン酸]]とグルタミン酸を[[アラニン]]と2-オキソグルタル酸に触媒する酵素で，嫌気状態になると強くアップレギュレートされる．2-オキソグルタル酸は，[[TCA回路]]の酵素であるオキソグルタル酸デヒロドゲナーゼにより触媒され，NAD&supsc(+);を用いてコハク酸とATPに変換される．この時必要となるNAD&supsc(+);は，[[TCA回路]]の酵素である[[NAD-リンゴ酸デヒドロゲナーゼ]]が[[オキサロ酢酸]]から[[リンゴ酸]]への変換を触媒する際にNADHが酸化されることで供給される．この反応は通常の[[TCA回路]]の反応系とは逆の系を通る(好気条件下では逆方向の[[リンゴ酸]]から[[オキサロ酢酸]]への変換が起きる)．生じた[[リンゴ酸]]は[[NAD-リンゴ酸酵素]]を介して[[ピルビン酸]]になるか，フマラーゼと[[NAD-リンゴ酸デヒドロゲナーゼ]]を介してコハク酸へと代謝される．嫌気条件下で酸化的リン酸化が減損した際に，通常の[[TCA回路]]とこの非循環的な経路とを並列進行することで，[[TCA回路]]でのATP生産が最小限に最適化される中，通常の2倍のATPを生産できる．