強光ストレス[high light stress, strong light stress]

 光エネルギー捕集系が吸収した光エネルギーは,光合成反応に利用される以外にも様々な反応で消費あるいは散逸される.吸収した光エネルギー量が消費・散逸可能なエネルギー量を超える状態を強光ストレスといい,エネルギーの過剰量とエネルギー過剰状態の持続時間に伴って様々な傷害がひき起こされる.光合成生物は過剰なエネルギーを安全な形で消費・散逸するためのしくみを多数もっている.たとえば高等植物では,キサントフィルサイクルの働きで光エネルギーの一部は熱として放散される.光化学系Ⅰによる酸素分子の還元は活性酸素種を生成する反応そのものであるが,生成した活性酸素種は光化学系Ⅰ近傍の活性酸素種消去系の働きで効率的に無毒化されるため,過剰な還元力を消費する反応として機能する.光呼吸も,過剰なエネルギー(ATP)と還元力(還元型フェレドキシン)を消費する反応である.ストレスのない生育至適条件下では,過剰エネルギーはこれらのしくみで安全に消費され,また同時に様々な修復機構や防御機構が働くため,目に見える傷害が現れることはまずない.しかし,エネルギー消費機構あるいは修復・防御機構が充分に機能しないと,弱光下でもエネルギーが過剰となりうる.環境ストレス,栄養ストレス,病虫害ストレスなどのストレス条件下がこれに当たり,弱光照射でも様々な傷害が誘導される.たとえば低温ストレス条件下では,活性酸素種消去系,光呼吸,タンパク質生合成など,酵素の関与する反応が大きく抑制される.
 生育至適温度で強光を照射して人為的にエネルギーを過剰にすると,光化学系Ⅱがまず光阻害を受け,光化学系Ⅱ含量が徐々に低下する.引き続き光化学系Ⅰ近傍の活性酸素種消去系で活性酸素種を消去しきれなくなり,ストロマに局在する還元的ペントースリン酸回路の酵素の一部を失活させる.この段階では光合成活性の低下は認められるものの,特に目に見える症状は現れない.エネルギー過剰の状態が継続すると,活性酸素種は様々な標的分子と反応するようになる.クロロフィルカロテノイドなどの光合成色素が分解されて白化が顕著となり,最終的に細胞を死に至らしめる.ストレス条件下では傷害の様相が異なり,たとえば低温耐性の低い植物を低温に曝すと,最初に光化学系Ⅰの光阻害が起こる.これらエネルギー過剰に伴う傷害には活性酸素種が関与することから,光酸化傷害あるいは光酸化ストレス傷害と総称される.メチルビオローゲン(パラコート)存在下で弱光を照射すると光化学系Ⅰの反応で大量の活性酸素種が生成される(メーラー反応)ため,生育至適温度で人為的に強光ストレスと同様の条件をつくることができる.

関連項目


トップ   編集 凍結解除 差分 バックアップ 添付 複製 名前変更 リロード   新規 一覧 検索 最終更新   ヘルプ   最終更新のRSS
Last-modified: 2020-05-12 (火) 04:44:09