酸素発生系 の変更点

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*酸素発生系[oxygen evolving system, oxygen evolving complex, oxygen evolving center (OEC)] [#nfb19f59]
　 水分解系，水の酸化系ともいう．[[酸素発生型光合成]]を行う植物（[[真核光合成生物]]）や[[シアノバクテリア]]は，CO&subsc(2);を還元するための電子供与体として水を用いている． 2H&subsc(2);O→O&subsc(2);+4H&supsc(+);+4e&supsc(-);の式で表されるように，この水の酸化過程では，プロトンの遊離とともに酸素分子が発生する．プロトンは[[ATP合成]]に利用されるが，酸素分子は不要物として大気中に放出される．[[酸素発生]]は，[[光化学系Ⅱ複合体]]のルーメン側に結合する４つのMn原子と１つのCa原子よりなる[[マンガンクラスター]]によって触媒される．Mn原子とCa原子は[[D1タンパク質]]の６つのアミノ酸（Asp170， Glu189， His332， Glu333， Asp342， Ala344(C末端)）と[[CP43]]タンパク質の1つのアミノ酸（Glu354）によって配位され，５つの酸素原子によって架橋されたMn&subsc(4);CaO&subsc(5);構造を形成する．マンガンクラスターの近傍には2つのCl&supsc(-);イオンが結合しており，酸素発生反応に関与していると考えられている．酸素発生系は，狭義にはマンガンクラスターそのものをさすこともあるが， 通常はマンガンクラスターとその配位子および近傍構造を含める．水分解反応(=酸素発生反応)は， [[S状態>S状態モデル]]と呼ばれる5つの中間状態(S&subsc(n);:n=0～4)の光駆動サイクルとして進行する．光化学系Ⅱにおける光誘起電荷分離反応により，強い酸化力をもつクロロフィル二量体[[P680]]のラジカルカチオンが生成し，[[チロシンZ]]（Y&subsc(Z);=D1-161Tyr）を介してマンガンクラスターが酸化され，S&subsc(n);からS&subsc(n+1);（n=0-3）への遷移が起こる．S&subsc(4);は不安定な中間状態であり，酸素分子を放出してS&subsc(0);状態となる．４つの光量子による４回の電子移動反応によってS状態サイクルが１周し，２分子の水から１分子の酸素が形成される．そのため，閃光照射によって水分解反応を解析すると，酸素発生や様々な分光測定の信号は４周期振動を示す．


** 関連項目 [#if72ced0]
-[[マンガンクラスター]]
-[[S状態モデル]]
-[[酸素発生の4周期振動]]