紅色植物 [rhodophytes]

 藻類の一群.紅藻(red algae)ともいう.多くは多細胞性であるが,単細胞性の種も含まれる(シゾン,チノリモなど).葉緑体は紅色であるものが多いが,色素組成等により緑色や青緑色などを呈するものもいる.葉緑体の形態は星状・カップ状・盤状・帯状・網状など多様であり,1細胞あたりの数も1個のものから多数のものまである.葉緑体はふつう側膜性であるが,チノリモやアマノリ,ウミゾウメンのように星状の葉緑体が細胞中央に位置するものもいる(中軸性).色素体はシアノバクテリアとの一次共生に起因し,2重膜で囲まれる.チラコイドはラメラを形成することなく,一枚ずつ離れて互いに平行に分布する.また色素体包膜の内側に他のチラコイドを囲むように周縁チラコイド(peripheral thylakoid)をもつことが多い.クロロフィルは a のみをもつ.古くは クロロフィルdが報告されたことがあるが,これは付着していたアカリオクロリス様のシアノバクテリアに由来するものであると考えられている. アロフィコシアニンフィコシアニンフィコエリスリン(ときに欠く)からなるフィコビリソームがチラコイド上に存在する.カロテノイドとしてはふつうルテインゼアキサンチンアンテラキサンチンβ-カロテンなどをもつが,一部ではα-またはβ-クリプトキサンチンなどが報告されている.紅色植物のルビスコはタイプIDであり,シアノバクテリアや灰色植物緑色植物に存在するタイプIBとは異なる.このタイプIDルビスコは紅色植物との二次共生に起源をもつクリプト藻ハプト植物不等毛植物にも受け継がれている.葉緑体内には埋没型または突出型のピレノイドが存在することがある.また紅色植物の中には光合成能を欠き近縁の紅藻などに寄生する種もいる.多くの紅藻は,貯蔵多糖として紅藻デンプン(floridean starch)を細胞質基質中に貯蔵する.緑色植物のデンプンアミロースアミロペクチンからなる)とは異なり,アミロペクチンのみからなることが多いが,アミロースをもつものやグリコーゲンを貯蔵するものもいる.また光合成産物として低分子炭水化物も生成し,これを浸透圧調節などに用いている.低分子炭水化物はフロリドシド(florideside)のことが多いが,分類群によってソルビトール,マンニトール,ズルシトール,ジゲネシドなどをもつ.またナトリウムやカリウム,塩素などのイオン,アミノ酸,DMSPなどが浸透圧調節に用いられる例もある.

 細胞壁は一般に繊維性多糖(セルロースやキシラン)が少なく,アガロースやカラギーナンなどガラクタンを主成分とする粘質多糖を多く含む.また炭酸カルシウムを沈着させて石灰藻?となるものも複数の系統群に存在し,炭酸カルシウムの結晶様式として方解石を主とするもの(サンゴモ目など)とアラレ石を主とするもの(ウミゾウメン目の一部など)がいる.多細胞性の種では,ふつう細胞間にピットプラグ(pit plug, pit connection)とよばれる連結構造が存在する(アマノリの配偶体などには存在しない).生活環を通じて鞭毛や中心小体を欠くが,単細胞性種や胞子は滑走運動能を示すことがあり,また光走性をもつものもいる.ミトコンドリアはふつう板状クリステをもつ.有性生殖を行うものでは,卵と不動精子による卵生殖を行い,基本的に配偶体と胞子体の間で世代交代(同形または異形)をするが,真正紅藻類ではこの間に果胞子体とよばれる特異な複相世代が介在する3世代交代を行う.

 ほとんどは沿岸域に生育するが(海藻として最も種数が多いのは紅藻),一部は淡水や土壌,温泉などに生育する.一般的に紅藻は海藻の中で最も深い水深まで生育しており,水深210 mからの報告もある.食用(海苔,トサカノリなど)や寒天,カラギーナン原料として利用される.

 分類学的には紅色植物門(Rhodophyta)にまとめられる.真核生物内では,紅色植物はおそらく灰色植物緑色植物とともに単系統群(古色素体類)を形成すると考えられている.古くは紅色植物は綱または亜綱のレベルで原始紅藻と真正紅藻に分けられていたが,前者は側系統群であり,複数の綱に分解された.現在では,紅色植物門は下記の7綱に分けられている.

イデユコゴメ綱 Cyanidiophyceae
全て単細胞性.ファイコエリスリンを欠き,葉緑体は青緑色を呈する.ピレノイドを欠き,周縁チラコイドをもつ.多くは酸性(pH 0.2〜4),高温(40〜55℃)の温泉に生育しているが,洞窟や土壌など中性,常温環境下からも見つかっている.少なくとも一部には従属栄養能があり,また二酸化炭素100%下でも生育できるものもいる.おそらく紅色植物の中で最も初期に分かれたグループであり,門または亜門レベルで他の紅藻とは分けられることもある.シゾン(Cyanidioschyzon),イデユコゴメCyanidium),ガルディエリア(Galdieria)を含む.
チノリモ綱 Porphyridiophyceae
全て単細胞性.葉緑体は1個で基本的に星状,ふつう埋没型または突出型のピレノイドをもつ.周縁チラコイドを欠く.フィコビリン組成に多様性があり,紅色を呈するものから緑色,青緑色のものまでいる.ミトコンドリアのクリステは管状.細胞はふつう滑走運動能を示す.二分裂による無性生殖を行い,有性生殖は未知.海洋から河口,湿土上に生育し,有孔虫に細胞内共生しているものもいる.チノリモPorphyridium),エリスロロロバス(Erythrolobus)などを含む.
ベニミドロ綱 Stylonematophyceae
微小な糸状体または単細胞性.葉緑体は紅色〜青緑色,1個〜複数,ふつう星状ときに盤状,ふつうピレノイドおよび周縁チラコイドをもつ.低分子炭水化物としてジゲネアシドとソルビトールを産生するものが多い.海から淡水域に生育するが,コケムシやホヤに内生しているものや,ナマケモノの体毛上に生育するものもいる.ベニミドロ(Stylonema),タマツナギ(Chroodactylon),ロドソラス(Rhodosorus),ルフシア(Rufusia)などを含む.
オオイシソウ綱 Compsopogonophyceae
多くは微小な糸状体であるが,オオイシソウ(Compsopogon)は巨視的な体をつくる.葉緑体は紅色,紫色,青緑色などを呈し,1〜多数,星状や盤状など,ときにピレノイドをもつ.周縁チラコイドが存在する.ときに葉緑体中にチラコイドを欠く広い空間がある.多くは海に生育するが淡水域に生育するものもいる.オオイシソウの他にロドケーテ(Rhodochaete),イソハナビ(Erythrocladia)などを含む.
ロデラ藻綱 Rhodellophyceae
全て単細胞性.葉緑体は紅色〜青緑色を呈し,ふつう星状.ふつうピレノイドが存在する.ときに周縁チラコイドを欠く.葉緑体表層に眼点様の色素顆粒(plastoglobules)が多く存在する.低分子炭水化物としてマンニトールをもつ.細胞はふつう滑走運動能を示す.多くは海に生育するが淡水域に生育する種もいる.グラウコスファエラ(Glaucosphaera),ディクソニエラ(Dixoniella),ロデラ(Rhodella),コリノプラスティス(Corynoplastis)などを含む.
ウシケノリ綱 Bangiophyceae
配偶体は巨視的な多列糸状体または葉状体であり,微小な分枝糸性の胞子体(コンコセリス期(conchocelis phase)とよばれる)との間で異形世代交代を行う.葉緑体は紅色,配偶体では星状で周縁チラコイドを欠くが,胞子体では側膜性で周縁チラコイドをもつ.多くは潮間帯に生育するが,一部は河川に生育.おそらく真正紅藻綱の姉妹群.古くは”原始紅藻”(真正紅藻以外の紅藻)を全てウシケノリ綱またはウシケノリ亜綱(原始紅藻亜綱 Bangiophycidae)に分類していたこともある.アマノリPyropia; 以前はPorphyraに分類されていた)やウシケノリ(Bangia)が含まれる.
真正綱藻綱 Florideophyceae
全て多細胞性であり,分枝糸状体を基本とするが,これが密着して偽柔組織を形成することも多い.葉緑体はふつう紅色を呈し,側膜性で多数,ピレノイドを欠くものが多いが,中央にピレノイドをもった星状中軸性の葉緑体を1個もつものもいる.周縁チラコイドをもつ.配偶体,配偶体上にできる複相の果胞子体(carposporophyte),および複相の四分胞子体(tetrasporophyte)からなる3世代交代を行う.多くは沿岸域に海藻として生育するが,カワモズクやチスジノリなど淡水域に生育するものもいる.サンゴモ,ツノマタ,トサカノリ,テングサ,オゴノリなどが含まれる.

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