C4ジカルボン酸回路 の変更点

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*C&subsc(4);ジカルボン酸回路[C&subsc(4);-dicarboxylic acid cycle] [#ne859be3]
　C&subsc(4);ジカルボン酸経路ともいう．[[コーチャック]]らはサトウキビの&supsc(14);CO&subsc(2);光合成初期産物は主に[[リンゴ酸]](と[[アスパラギン酸]]などC&subsc(4);ジカルボン酸)で，その後 &supsc(14);Cは3-ホスホグリセリン酸，糖リン酸を経てショ糖やデンプンに入ることを発見した(1954， 1965)．ロシア，カザン大学のKarpilovらも同時期にトウモロコシの&supsc(14);CO&subsc(2);固定初期産物としてリンゴ酸を同定したが，彼らは[[カルビン]]らの研究方法が誤りと批判したのみで，新経路と気づかなかった(1962)．[[ハッチ]]と[[スラック]](1966)はサトウキビの追試と詳細な解析を行い，新光合成炭素同化経路としてC&subsc(4);ジカルボン酸回路(C&subsc(4);回路)を提唱し，酵素学的研究により生化学的に実証した．また，彼らは多くの植物がC&subsc(4);光合成経路をもつことを示した．
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&br;　1.C&subsc(4);回路の特徴
&br;　C&subsc(4);植物はいわゆる[[クランツ型葉構造]]を示すものが多く，葉緑体に富む2種類の細胞([[葉肉細胞]](MC)と[[維管束鞘細胞]](BSC))がCO&subsc(2);固定と同化を分業し，中間産物が両細胞間を往来して協働する．C&subsc(4);回路は，MCがBSCにCO&subsc(2);を供給しBSCが炭素同化を行う複合回路である(図)．
&br;　1) MCにおけるCO&subsc(2);前固定:気孔から入ったCO&subsc(2);はMC細胞質で[[カーボニックアンヒドラーゼ]]によりHCO&subsc(3);&supsc(-);と平衡化し，これを[[ホスホエノールピルビン酸カルボキシラーゼ]](PEPC)が固定して[[オキサロ酢酸]](OAA)になる．OAAは，リンゴ酸との交換輸送で葉緑体に入り， [[NADP-リンゴ酸デヒドロゲナーゼ]](NADP-MDH)により還元されてリンゴ酸となるか，細胞質に局在するアミノトランスフェラーゼによりアスパラギン酸になる．MC細胞質でこれらのC&subsc(4);ジカルボン酸が増加すると，おそらく原形質連絡を通ってBSCに拡散輸送される．
&br;　2) BSCにおける脱炭酸とCO&subsc(2);再固定:[[脱炭酸酵素]]([[C&subsc(4);植物サブタイプ>C4植物サブタイプ]]で異なる)によりC&subsc(4);ジカルボン酸からCO&subsc(2);は放出され， [[RuBP]]カルボキシラーゼが再固定し，[[C&subsc(3);回路>C3回路]]により還元・同化される．MCからのC&subsc(4);ジカルボン酸供給と脱炭酸反応が活発なため， BSC内CO&subsc(2);濃度が高くなりC&subsc(3);回路に伴う[[光呼吸]]は起こらない．
&br;　3) BSCからMCへのC&subsc(3);化合物の移動とCO&subsc(2);受容体(PEP)の再生:脱炭酸反応で生じたC&subsc(3);化合物の[[ピルビン酸]]またはPEPはそのまま(あるいはアミノトランスフェラーゼによりアラニンとなって)MCに拡散輸送され(アラニンはピルビン酸に戻)る．ピルビン酸はMC葉緑体内に光依存的に能動輸送され，[[ピルビン酸・リン酸ジキナーゼ]](PPDK)の反応によってPEPとピロリン酸が生成する．ピロリン酸はピロホスファターゼにより分解されるので反応が進む． PEPはMC葉緑体の[[リン酸トランスロケーター]]により細胞質に交換輸送される．
&br;　4)PPDKの反応で2ATP等量が消費されるため，C&subsc(4);光合成のエネルギー効率はC&subsc(3);植物よりも低くなる(生葉CO&subsc(2);同化の[[量子収率]]:C&subsc(3);植物は5.25%， C&subsc(4);植物は平均5.9%である)．
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&br;　2．光照射によるC&subsc(4);回路酵素活性の調節
&br;　C&subsc(4);植物のPEPCは，明期には特異的なプロテインキナーゼによるタンパク質のセリン残基へのリン酸化修飾を受け，光活性化型になる．また， PPDKは調節タンパク質(PDRP)により酵素のトレオニン基がADPでリン酸化されると不活性型になり，脱リン酸化されて活性型に戻る．PDRPの活性に影響を与えうるMC葉緑体内のATP/ADP比もPPDKの活性調節に関与する．さらに， NADP-MDHは，MC葉緑体内のNADPH/NADP&supsc(+);比が高いとき[[チオレドキシン]]系によって光活性化される．脱炭酸酵素の一つ[[NADP-リンゴ酸酵素]]はおそらく光照射中BSC葉緑体内のpHとMg&supsc(2+);濃度の上昇に応じて活性化されると思われる．&br;　3． C&subsc(4);光合成の役割&br;　現在の大気組成では一般にC&subsc(4);植物の光合成能が高い．これは，MCがBSCへのCO&subsc(2);濃縮系として働き， BSC内CO&subsc(2);濃度はC&subsc(3);植物MCの100倍にも達し，光呼吸は完全に抑制されるためである．しかし，C&subsc(4);植物の気孔開度は狭く，低CO&subsc(2);条件下で光合成が飽和することから，本来このCO&subsc(2);濃縮機構は乾燥適応のしくみとして進化した可能性も考えられる．


#ref(C4 dicarboxylic acid cycle.png)


** 関連項目 [#if72ced0]
-[[C4植物]]