不等毛植物 [heterokontophytes]

 珪藻褐藻黄金色藻などを含む藻類の大きな一群.不等毛藻,オクロ植物(ochrophytes),黄色植物(chromophytes)ともよばれる.単細胞性のものから維管束植物に匹敵する多細胞体を形成するものまで含まれる.葉緑体の数や形は多様,黄褐色を呈するものが多いが,緑色のものもいる.色素体は紅色植物との二次共生に起因し,本来の2重包膜に加えてその外側が色素体ERで囲まれるため,計4枚の包膜をもつ.色素体ERの外膜にはリボソームが付随し,核膜と広く融合することが多い.チラコイドはふつう3重ラメラを形成し,他のラメラを囲むガードルラメラ(周縁ラメラ girdle lamella)をもつものが多い.ガードルラメラをもつものでは,ふつう色素体核様体はガードルラメラ内縁に沿ってリング状に分布する.多くはクロロフィルac1, c2をもつが(およびときに微量のマグネシウムジビニルプロトクロロフィリド),c3をもつもの(珪藻の一部やディクティオカ藻ペラゴ藻など)やc1またはc2を欠くもの(黄金色藻の一部など),cを全く欠くもの(真正眼点藻など)もいる.カロテノイド組成にも多様性があり,多くはフコキサンチンをもつため葉緑体は黄褐色を呈するが,真正眼点藻,黄緑色藻の大部分,ラフィド藻の一部はフコキサンチンを欠くため緑色を呈する.またディアディノキサンチンディアトキサンチンをもつグループと欠くグループがある.他に19’-ヘキサノイロキシフコキサンチンや19’-ブタノイロキシフコキサンチン,ヘテロキサンチン,ボウケリアキサンチンなどが特定の分類群に見られる.また混合栄養性種や光合成能を欠く従属栄養性種(ふつう白色体をもつ)も比較的多く知られる.チラコイドや色素体周縁区画が陥入した埋没型または突出型のピレノイドをもつものが多い.多くの場合,貯蔵多糖は水溶性の短い(20〜50グルコース)β-1,3およびβ-1.6グルカンであるラミナリン(laminarin,laminaran)やクリソラミナリン(chrysolaminarin,chrysolaminaran)であり,細胞質の小胞中に貯蔵される.またマンニトールやグリセロールを貯めるものがあり,おそらく浸透圧調節などに用いている.

 細胞は明瞭な細胞外被を欠くものから鱗片,ロリカ,細胞壁で覆われるものまでいる.ミトコンドリアは管状クリステをもつ.遊泳細胞はふつう細胞頂端〜腹面から前後に伸びる不等運動性の2本の鞭毛をもち(不等毛植物の名の由来),前鞭毛には3部構成の管状小毛が存在する.しばしば遊泳細胞の後鞭毛基部には緑色の自家蛍光を伴う鞭毛膨潤部が存在し,色素体中の眼点と相対しているが,これが光走性と関わっていると考えられている.褐藻の鞭毛膨潤部にはフラビンモノヌクレオチドが結合したNADHデヒドロゲナーゼ(Old Yellow Enzyme)が存在することが報告されており,またプテリン様物質も存在する.さらにいくつかの不等毛植物からは,LOVドメインをもつ青色光制御転写因子であるオーレオクローム(aureochrome)が見つかっている.

 不等毛植物の多くは水界に生育し,海水から淡水まで極めて多い.さまざまな環境で主要な生産者となっており,特に珪藻は地球上の生産のおよそ1/5を担っているとの試算もある.底生性のものからプランクトン性,ニューストン性(水面)のものまでいる.沿岸域では褐藻が海中林などの藻場を形成し,生態的に重要な地位を占めている.また黄緑色藻や真正眼点藻の中には土壌藻や気生藻として出現するものも多い.珪藻やペラゴ藻,ラフィド藻の中には大増殖して赤潮を形成するものもいる.

 分類学的には不等毛植物門(Heterokontophyta)またはオクロ植物門(Ochrophyta)に分類される.系統的には光合成能をもたない卵菌やラビリンチュラ類,オパリナ類,鞭毛虫の一部(ビコソエカ類など)に近縁であり,これらの生物とともにストラメノパイルとよばれる真核生物の大系統群(スーパーグループ)を構成している.黄色植物(chromophytes, 黄色植物門 Chromophyta)も不等毛植物と同じ意味で用いられることあるが,歴史的に黄色植物にはハプト植物クリプト植物などを含んでいたこともあり,注意が必要である.現在のところ,不等毛植物門には以下のおよそ15綱が含まれる.

ボリド藻綱(Bolidophyceae)
概ね直径5 µm以下の小形の単細胞性(遊泳性または不動性)藻類.遊泳性種は裸であるが,不動性種はパルマ藻ともよばれ,特徴的な5または8枚の珪酸質の鱗片で覆われる.黄褐色の側膜性葉緑体を1個もち,色素体ERと核膜は広く融合する.ガードルラメラをもつ.ピレノイドを欠く.クロロフィルはac1/2,およびc3をもつ.カロテノイドとしてはフコキサンチンおよびその類似色素を多くもち,そのほかにディアディノキサンチンディアトキサンチンゼアキサンチンおよびβ-カロテンが存在する.眼点および鞭毛膨潤部を欠く.海洋に広く生育する.遊泳性種と不動性種は極めて近縁な生物の異なる細胞相である可能性がある.ボリドモナス(Bolidomonas)やトリパルマ(Triparma)を含む.
珪藻綱(Bacillariophyceae)
珪藻
ディクティオカ藻綱(Dictyochophyceae)
ディクティオカ藻
ペラゴ藻綱(Pelagophyceae)
ペラゴ藻
ピングイオ藻綱(Pinguiophyceae)
ピンギオ藻ともいう.単細胞性(遊泳性または不動性).黄褐色の側膜性葉緑体を1個もち,色素体ERと核膜は広く融合する.ガードルラメラをもつ.葉緑体中には埋没型または突出型のピレノイドが存在し,ピレノイド基質には色素体包膜内側2枚が陥入している.クロロフィルac1, c2をもち,カロテノイドとしてフコキサンチンビオラキサンチンゼアキサンチンβ-カロテンをもつ.多量の高度不飽和脂肪酸,特にEPA(エイコサペンタエン酸)を産生する.唯一の遊泳性属であるファエオモナス(Phaeomonas)は鞭毛膨潤部をもつが,眼点を欠く.海産.他にグロッソマスティックス(Glossomastix)やピングイオコッカス(Pinguiococcus)などを含む.
真正眼点藻綱(Eustigmatophyceae)
真正眼点藻
ピコファグス綱(Picophagea)
微細(1〜2.5 µm)な捕食栄養性の単細胞遊泳性生物.色素体を欠くとされる.ピコファグス(Picophagus)のみが含まれる.海産.
シンクロマ藻綱(Synchromophyceae)
糸状仮足をもつアメーバ状藻類(ときに仮足でつながって変形体を形成する).黄褐色の葉緑体を多数もつか,または欠く.シンクロマ(Synchroma)では2重包膜で囲まれた複数の棒状葉緑体(ガードルラメラを欠く)が一端(ピレノイドが存在する)を向け合って星状に配列し,それが共通の色素体ERで囲まれている.クラミドミクサ(Chalamydomyxa)はガードルラメラをもつ盤状葉緑体(ピレノイドを欠く)を多数もつ.いずれも色素体ERと核膜の幅広い連絡はない.光合成色素としてクロロフィルacSynchromaではc2のみ確認),フコキサンチン(および未同定派生色素),ビオラキサンチンアンテラキサンチンゼアキサンチンβ-カロテンが報告されている.ロウカラクニオン(Leukarachnion)は従属栄養性.遊泳細胞に関してはよくわかっていない.海産または淡水産.
黄金色藻綱(Chrysophyceae)
黄金色藻
ラフィド藻綱(Raphidophyceae)
ラフィド藻
クリソメリス藻綱(Chrysomerophyceae)
単列〜多列糸状体,ときに葉状または管状.黄褐色の葉緑体を1~数個もつ.ガードルラメラをもち,色素体核様体はリング状に分布する.クロロフィルac(組成不明),フコキサンチンビオラキサンチンが報告されている.埋没型ピレノイドをもつ.細胞壁はセルロースを含み,アルギン酸を欠く.原形質連絡を欠く.遊走子は眼点と鞭毛膨潤部をもつ.海産.クリソメリス(Chrysomeris)やジラウディオプシス(Giraudyopsis)を含むが,多系統群であることが示唆されている.
ファエオタムニオン藻綱(Phaeothamniophyceae)
単細胞不動性,または微細な糸状体.側膜性で黄褐色の葉緑体を1~数個もつ.葉緑体ERの外膜は核膜と広く連続する.ガードルラメラをもち,色素体核様体はリング状に分布する.クロロフィルac1, c2フコキサンチンディアトキサンチンディアディノキサンチン,ヘテロキサンチン,β-カロテンをもつ.ときにピレノイドをもつ.細胞壁はセルロース,アルギン酸を含む.原形質連絡を欠く.遊走子は眼点と鞭毛膨潤部をもつ.淡水産.ファエオタムニオン(Phaeothamnion)やスティコグロエア(Stichogloea)を含む.
アウレアレナ藻綱(Aurearenophyceae)
単細胞性の不等毛藻の一群であり,Aurearena cruciataのみが知られる.栄養細胞は細胞壁をもつ球形不動性であるが,日周的に遊泳細胞(眼点,鞭毛膨潤部をもつ)に転換し,この際に細胞分裂して増殖する.黄褐色で中軸性の葉緑体を1個もつ.色素体ER 外膜は核膜とつながる.光顕下では葉緑体は1個に見えるが,微細構造的には共通の色素体ER外膜で囲まれた2個の葉緑体(3枚の膜で囲まれる)に分かれている.ピレノイドには色素体周縁区画がスリット状に陥入しており,2個の葉緑体の仕切りと併せて十字状を呈する.ガードルラメラを欠く.色素体核様体は散在型.クロロフィルはa のみをもつ.カロテノイドとしてフコキサンチンディアディノキサンチンディアトキサンチンビオラキサンチンゼアキサンチンアンテラキサンチンβ-カロテンが存在する.砂浜に生育する.
黄緑色藻綱(Xanthophyceae, Tribophyceae)
黄緑色藻
シゾクラディア藻綱(Schizocladiophyceae)
分枝糸状性の微細藻.Schizocladia ischiensisのみが知られる.黄褐色の側膜性葉緑体を1~2個もつ.色素体ER の外膜は核膜と広く連続する.ガードルラメラをもち,色素体核様体はリング状に分布する.クロロフィルac(組成不明),フコキサンチンおよびβ-カロテンをもつ.ピレノイドを欠く.細胞壁はアルギン酸を含むが,セルロースを欠く.原形質連絡を欠く.遊走子は眼点と鞭毛膨潤部をもつ.海産.褐藻の姉妹群であることが示されている.
褐藻綱(Phaeophyceae)
褐藻

Last-modified: 2015-03-23 (月) 16:32:38 (971d)

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