ユーグレナ藻 [euglenids, euglenoids, euglenophyceans]

 ミドリムシ(Euglane)などを含む藻類の一群.ミドリムシのように光合成を行うものがよく知られているが,系統的には色素体をもたない従属栄養性のものが基本であり,色素体をもつものは一部の系統に限られる(ユーグレナ目とユートレプチア目のみ).葉緑体は緑色,1細胞あたり1個〜多数,形態は盤状,カップ状,リボン状など多様であり,ときに放射状に集まっている.色素体は緑藻(分子系統学的研究からプラシノ藻ピラミモナス類であることが示唆されている)の二次共生に由来し,3重包膜に囲まれる.チラコイドは3重ラメラを形成している.クロロフィルはa, bをもち,カロテノイドとしてはディアディノキサンチンディアトキサンチンネオキサンチンβ-カロテンなどを含む.また海産のユートレプチア目からはユートレプチエラノン(eutreptielanon),シフォナキサンチンエステル,アンヒドロディアトキサンチンなど特異なカロテノイドが報告されている.二次カロテノイドとしてアスタキサンチンやエキネノンを細胞質中に蓄積することがある.葉緑体はときに埋没型〜突出型のピレノイドをもつ.二次的に光合成能を失って吸収栄養性となったもの(e.g., Astasia longa; 現在は Euglena longa)もいるが,もともと色素体をもっていなかったと考えられる吸収栄養性または捕食栄養性のものも多い(e.g., Entosiphon, Menoidium, Peranema, Petalomonas).また少なくとも一部の有葉緑体種も従属栄養能(吸収栄養)をもつ(e.g., Euglena gracilis).近年,葉緑体をもち,かつ捕食を行うRapaza viridisが報告され,系統的に有色素体ユーグレナ藻の基部に位置することが示されている.

 基本的に単細胞遊泳性であり,細胞頂端の陥入部から生じ前後に伸びる不等運動性の2本の鞭毛をもつが,1本(後鞭毛)が退化しているものも多い(e.g., ミドリムシ).前後鞭毛とも軸糸に沿ってパラキシアルロッド(paraxial rod)とよばれる結晶タンパク質性の構造が存在するため,一般的なものにくらべて鞭毛が太く見えることがある.有色素体種では細胞前端の陥入部に沿って細胞質基質中に二次カロテノイド顆粒からなる眼点が存在し,前鞭毛基部の鞭毛膨潤部に相対している.鞭毛膨潤部にはパラフラジェラーボディー(paraflagellar body [PFB], paraxonemal body [PAB])が存在し,その中に光驚動反応に関わる光活性化アデニル酸シクラーゼ(photoactivated adenylyl cyclase; PAC)が含まれることが示されている.またPeranemaではロドプシンが存在し,光依存性カルシウムチャネルとなって細胞運動を引き起こすことが報告されている.ユーグレナ藻の細胞膜直下には,タンパク質性の板(ペリクル板,4〜120枚)が微小管とともに細胞前後軸に沿って(ときにらせん状に)列んでおり,ペリクル(pellicle)とよばれる特異な細胞表層構造を形成する.ペリクル板が多いものでは一般にそれがずれ合ってユーグレナ運動(euglenoid movement, metaboly)とよばれる細胞変形運動を行うが,その機構は不明.貯蔵多糖としてはふつう不溶性β-1, 3グルカンであるパラミロン(paramylon)を細胞質中に貯蔵する.

 海から淡水域に広く生育するが,光合成種は特に淡水域止水域に多い.光合成種や吸収栄養性種はプランクトン性のことが多いが,捕食栄養性種はふつう底生性で匍匐運動する.光合成種はときに大増殖することもある.

 分類学的にはふつうユーグレナ藻綱(Euglenophyceae)に分類される.以前は独立の門(ユーグレナ植物門 Euglenophyta)として扱われたが,微細構造学的および分子系統学的研究から現在ではキネトプラスト綱(眠り病原虫 Trypanosomaなどを含む)などとともにユーグレノゾア門(Euglenozoa)に分類される.一般名としてユーグレナ植物(euglenophytes)とした場合,色素体をもつグループ(ユーグレナ目とユートレプチア目)に限る場合がある.


Last-modified: 2015-03-23 (月) 16:32:08 (1724d)

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